Популяция как форма существования вида - Экология
.RU

Популяция как форма существования вида - Экология



^ Популяция как форма существования вида

Популяция — это совокупность особей одного вида, дли­тельно существующая на определенной территории (ареале) и отделенная от других популяций той или иной формой изоляции. Популяция является элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе.

Популяция является элементарной эволюционной струк­турой. Под действием факторов окружающей среды в попу­ляции постоянно происходят наследственные изменения (мутации). Поскольку мутации передаются потомству, в ре­зультате скрещивания они распространяются в популяции и насыщают ее, популяция становится неоднородной. В ре­зультате действия факторов эволюции выживают и остав­ляют потомство те особи, которые приобрели наследствен­ные изменения, полезные в данных условиях среды. Так формируется экологический критерий популяции и вида в целом.

Основными характеристиками популяции являются: плот­ность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Терри­тория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каж­дому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно ска­зываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельнос­ти особей.

Численность — это общее число особей на выделяемой территории. Численность или число особей в популяции различно у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации. Численность не мо­жет быть ниже определенных пределов, сокращение чис­ленности за эти пределы может привести к вымиранию по­пуляции. При половом размножении обмен генами превра­щает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное размножение, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду. Такие попу­ляции объединены в основном экологическими связями.

Во всех случаях в популяциях действуют законы, позво­ляющие использовать даже ограниченные ресурсы среды для оставления потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою числен­ность.

Поддержание численности, оптимальной в данных усло­виях, называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны и осуществляются они через взаимоотношения особей между собой и с окру­жающей средой.

Рождаемость — это число новых особей, появившихся в результате размножения в единицу времени. Рождаемость определяется многими факторами, например, биологиче­ским положением вида. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потом­стве. Рождаемость зависит от скорости полового созревания, числа генераций в году, соотношения в популяции самцов и самок. В огромной степени рождаемость в природе опреде­ляется обеспеченностью пищей, возможностью выкормить потомство и влиянием природных условий.

Смертность — показатель, отражающий количество по­гибших в популяции особей за определенный отрезок вре­мени. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимо­сти от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда

бывает выше, чем у взрослых особей. Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием абиотических факторов среды (низкие и высокие темпера­туры, ливневые осадки, град, избыточная или недостаточ­ная влажность), биотическими факторами (отсутствие кор­ма, инфекционные заболевания), антропогенными факто­рами (загрязнение окружающей среды, уничтожение жи­вотных, деревьев).

Прирост популяции — это разница между рождаемос­тью и смертностью, прирост популяции может быть как по­ложительным, так и отрицательным.

Темп роста популяции — это средний прирост популя­ции за единицу времени.

Возрастной состав — имеет важное значение для ее суще­ствования. При благоприятных условиях в популяции име­ются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популя­циях преобладают молодые особи, а в сокращающихся — ста­рые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие по­пуляции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Популяции свойственна определенная организация. Рас­пределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, пове­денческим и генетическим особенностям отражают структу­ры популяции. Она формируется, с одной стороны, на осно­ве общих биологических свойств вида, а с другой — под вли­янием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции имеет, таким образом, приспособительный характер. Разные популяции одного вида име­ют как сходные особенности, так и отличительные, харак­теризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

В целом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, на определенных территориях формируются приспособительные черты групповой адаптации популяции как надиндивидуальной системы.


^ Регуляция численности популяций в биоценозах

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально раз­ные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных услови­ях свойственен определенный средний уровень численнос­ти, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начина­ет изменяться с обратным знаком.

Модификация — это случайные отклонения числен­ности, возникающие в результате действия самых раз­нообразных факторов, не связанных с плотностью попу­ляции.

Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием совсем иных факторов, сила, действия которых определяет­ся плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение числен­ности популяций, сами не испытывают влияния этих изме­нений. Действие их, таким образом, одностороннее. К фак­торам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сами организмы, качество и количество их корма, активность врагов и т.п. Благопри­ятная погодная обстановка может послужить причиной мас­совой вспышки размножения вида и перенаселения зани­маемой им территории. Отрицательное воздействие моди­фицирующих факторов, наоборот, снижает численность по­пуляции иногда до полного ее исчезновения.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после оче­редного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем силь­нее, чем выше плотность популяции.

В качестве регулирующих сил вступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных реакций на из­менения численности популяций.

Ограничение возможных колебаний численности попу­ляций имеет большое значение не только для их собствен­ного процветания, но и для устойчивого существования со­обществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных со­отношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механиз­мы имеют множественный характер.

Динамика численности популяций в естественной обста­новке — это автоматически регулируемый процесс, механиз­мы стабилизации которого отработаны длительной истори­ей совместного развития видов.

В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, ре­гуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдель­ных видов — вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей бо­лезней, так и уменьшение численности и распространеннос­ти других.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания чис­ленности любого вида в природных сообществах историчес­ки обусловлены естественным отбором в зависимости от осо­бенностей биологии, характера внутривидовых связей и меж­видовых отношений, к которым приспособлен вид в опреде­ленных условиях среды.


Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наиболь­шей степенью благоприятности для существования вида.

Максимальной степени благоприятности воздействия факторов на организм соответствует умеренная скорость раз­вития организмов при минимальной затрате энергии и наи­меньшая смертность, а также наибольшая продолжитель­ность существования взрослых особей и их высокая плодо­витость.

^ Характер связей между организмами в экосистеме

В состав любой экосистемы или биоценоза обычно вхо­дит множество видов растений, животных, грибов, бакте­рий, каждый из которых представлен здесь популяцией. Все живые организмы испытывают влияние со стороны орга­низмов как своего, так и других видов.

Внутри одной популяции между организмами могут су­ществовать как положительные взаимодействия, т.е. сотруд­ничество, без которого популяция не может существовать, так и отрицательные взаимодействия, проявляющиеся в конкуренции и внутривидовой борьбе.

Взаимодействия между различными популяциями могут также быть как положительными, так и отрицательными. В некоторых случаях взаимодействие оказывается положи­тельным для обеих популяций (мутуализм), иногда поло­жительным для одной и отрицательным для другой (хищ­ничество, паразитизм), отрицательным для обеих (конку­ренция) или положительным для одной и безразличным для другой (комменсализм). Совокупность всех взаимодействий между организмами составляет биотические факторы, дей­ствующие в экосистеме.

Конкуренция — это взаимоотношения, возникающие меж­ду организмами одного или различных видов в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требова­ниями. Например, саранчовые, грызуны и копытные, пита­ющиеся травами, вступают между собой в конкурентные взаимоотношения. Такие взаимоотношения существуют между хищными птицами и лисами, основной пищей которых служат мышевидные грызуны. У организмов, являющихся потенциальной жертвой для хищников, происходит конку­ренция за лучшие способы защиты. У растений постоянно происходит конкуренция за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животными. Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Обычно, если два вида с одинаковыми потребностями оказываются в одном сооб­ществе, рано или поздно один конкурент вытесняет друго­го. Это экологическое правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название «закон конкурентного ис­ключения». Дарвин считал конкуренцию одной из важней­ших сторон борьбы за существование, играющей важную роль в эволюции видов.

Хищничество — прямое уничтожение одного вида дру­гим или однократное использование добычи хищником та­ким образом, что используемый организм погибает. Отно­шения типа «хищник — жертва» — это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицатель­ные, для другого — положительные последствия.

Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищника характерно охотничье поведение.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между орга­низмами разных видов, при которой один организм (пара­зит) использует другой организм (хозяина) как среду обита­ния и источник питания, причиняя ему вред, но, как пра­вило, не уничтожая его.

Паразитический образ жизни обычно служит специфи­ческим признаком вида, он свойственней всем особям без исключения и закреплен в эволюции.

Формы проявления паразитизма чрезвычайно много­образны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть постоянными или временными паразитами. Паразитизм широко распро­странен в природе, существует 60 — 65 тысяч видов жи­вотных, ведущих паразитический образ жизни, что составляет 6 - 7% от общего числа всех видов, живущих на Земле. Количество паразитических форм у разных типов животного мира неодинаково. Наибольшее число парази­тов установлено у типа простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих. Паразитическими орга­низмами являются все вирусы, некоторые бактерии и гри­бы. Даже среди высших растений встречаются паразитические, поселяющиеся на других растениях, например, невелика, заразиха и др.

Комменсализм — использование партнера в качестве жилища и в ка­честве источника питания, но без вреда для него. Комменса­лизм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Например, комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прили­палы; пресноводная рыба горчак откладывает икринки в раковину моллюсков, икринки развиваются, не нанося вре­да хозяину; некоторые морские кишечнополостные — поли­пы, поселяясь на крупных рыбах, используют в пищу их испражнения.

Мутуализм — широко распространенная форма взаимо­выгодных отношений между видами. Классическим приме­ром мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике — гриб и водоросль — физиологически дополня­ют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорос­лей, образуют специальные всасывающие отростки, гаусто­рии, через которые гриб получает вещества, ассимилиро­ванные водорослями. Минеральные вещества водоросли по­лучают из воды. Многие травы и деревья нормально суще­ствуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, посе­ляющимися на их корнях. Микоризные грибы способству­ют проникновению воды, минеральных и органических ве­ществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.


Морское животное актиния и рак-отшельник поселяются в пустых раковинах моллюсков. Актиния использует рака как средство передвижения; защищаясь от врагов стрека­тельными клетками, она защищает и рака-отшельника.

Все формы сожительства, которые встречаются между организмами, относящимися к разным видам, называют симбиозами. Между вышеперечисленными видами сожитель­ства существует множество переходных форм, что делает связи между организмами в биосфере чрезвычайно разнооб­разными. Чем разнообразнее связи, поддерживающие совме­стное существование видов, тем устойчивее их сожитель­ство.


^ Гомеостатические реакции организмов на изменение экологической ситуации

Для большинства видов экологический оптимум биоло­гической активности ограничен жесткими рамками. Сохра­нение должного уровня биологической активности, несмот­ря на колебания интенсивности экологических факторов, обеспечивается гомеостатическими механизмами на уровне особи или популяции.

У видов-конформистов в ответ на смену экологической ситуации происходят изменения определенных структурных или физиологических параметров.

Виды-регуляторы противостоят колебаниям среды, под­держивая постоянство своей собственной среды.

Типичными конформистами являются пойколлотермные (холоднокровные) животные, а регуляторами гомойотермные (теплокровные) животные, хотя в природе нет абсолют­ных конформистов или абсолютных регуляторов.

Примером реакции конформистского типа на измене­ние условий среды у человека является увеличение часто­ты дыхания и частоты сердечных сокращений при подъе­ме на высоту. Пребывание в этих условиях продолжитель­ное время включает долгосрочный гомеостатический ме­ханизм увеличение количества эритроцитов в крови. Это возвращает к обычному уровню количество кислорода в клетках и тканях и возвращает человека к обычному уров­ню активности. В высокогорных популяциях (горный адап­тивный тип) структурно-функциональные приспособления к пониженному парциальному давлению кислорода (повы­шение количества эритроцитов и гемоглобина) обнаружи­ваются у взрослых и у детей, что свидетельствует о

стой­ком воспроизведении гомеостатических механизмов в по­колениях.

При внезапных отклонениях параметров среды от опти­мальных или среднемноголетних величин организм исполь­зует быстрые, но кратковременные поведенческие или фи­зиологические реакции, основанные на принципе обратной связи. Сохранение адаптации в течение длительного време­ни приводит к преходящим изменениям определенных фи­зиологических процессов в пределах нормы реакции орга­низма.

Действие необычных условий на популяцию в течение многих лет приводит к соответствующим изменениям ее ге­нофонда. В таком случае приспособительный комплекс при­знаков складывается в процессе индивидуального развития и характеризует определенный экотип организмов данного вида. Это находит отражение в экологических правилах К. Бергмана (1847) и Д. Аллена (1906).

Согласно правилу Бергмана, размер тела животных теп­локровного политипического вида с понижением темпера­туры среды увеличивается.

В соответствии с правилом Аллена в условиях жаркого климата у теплокровных животных наблюдается тенденция к увеличению размеров выступающих частей тела по срав­нению с особями того же вида, проживающими в районах с холодным климатом.

Приспособления, компенсирующие периодические и апе­риодические колебания условий среды, многообразны. Кро­ме поведенческих, физиологических, морфологических реак­ций, отмеченных выше, к ним относятся особенности морфо­логии организмов, способствующие экономии или рассеива­нию энергии, диапауза, спячка, определенный ритм суточ­ной активности, сезонные миграции, запасание пищи и др.


^ Основные пути адаптации в экосистемах

Адаптация — это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) к меняю­щимся условиям среды. С течением времени любые условия существования изме­няются в разной степени. Выделяют три основные типа из­менений среды обитания:

• циклические изменения, периодически повторяющие­ся, как при смене времен года, при приливах и отливах, при поочередном наступлении темного и светлого времени суток;

• направленные изменения, при которых изменения ос­таются стабильно однонаправленными в течение времени иногда превышающего по продолжительности жизненный цикл организмов; примером может служить прогрессирую­щая эрозия берегов, накопление донных осадков;

• хаотические изменения, с отсутствием определенного {направления, аритмические изменения; например, непред­сказуемо возникающие циклоны, шквалы, ураганы, пожары, наводнения.

В любом случае, организмы отвечают изменением своих реакций в ответ на изменение условий или реагируют на какой-то сигнальный фактор, предвосхищающий изменение условий.

Во всем разнообразии приспособлений живых организмов к неблагоприятным условиям можно выделить следующие основные способы.

^ Активный путь — это усиление сопротивляемости, активизация регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции, несмотря на отклонение каких-то факторов от оптимальных величин. Например, по отношению к температуре этот путь более развит у гомойотермных (теплокровных) животных по сравнению с пойкилотермными (холоднокровными).

Пассивный путь — подчинение жизненных функций орга­низма изменению факторов среды. Например, при недостат­ке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности, сни­жению уровня обмена веществ, более экономному расходо­ванию энергии. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации свой­ственен всем растениям и холоднокровным животным. Сре­ди млекопитающих и птиц пассивные приспособления в неблагоприятные периоды года используют виды, впадаю­щие в оцепенение, спячку, зимний сон. Это выражается в некотором понижении температуры тела, снижении уровня обмена веществ, замедлении темпов роста и развития, что позволяет более экономно тратить ресурсы. Пассивное под­чинение водному режиму среды свойственно растениям и животным, способным выносить высыхание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам и т.д

Избегание неблагоприятных воздействий — это общий путь для всех групп организмов, заключающийся в выра­ботке таких жизненных циклов, при которых наиболее уяз­вимые стадии развития завершаются в самые благоприят­ные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания неблагопри­ятных факторов являются формы поведения. У растений эко­логическим аналогом поведения животных является изме­нение процессов роста; например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя. Избегание, уход от действия неблагоприятных факторов свой­ственен организмам при активном и при пассивном пути адаптации к среде. Чаще всего приспособление к изменени­ям среды осуществляется сочетанием всех возможных пу­тей адаптации.

Степень приспособляемости живых организмов с меняю­щимися условиями среды характеризуется величиной экологической валентности. Экологическая валентность опре­деляет способность вида осваивать разные среды обитания. Количественно экологическая валентность выражается диа­пазоном изменений среды, в которых вид сохраняет нор­мальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. Виды с широкой экологической валентностью (эвритопные) способны заселять разные среды обитания и пе­реносить значительные отклонения факторов от оптималь­ных величин. Такие виды легче расселяются на террито­рии, выживают и размножаются в различных условиях, чаще всего имеют более широкую область распространения.

Виды с низкой экологической валентностью (стенотопные) способны выносить лишь небольшие отклонения эко­логических факторов от оптимальных величин. Соответствен­но они труднее осваивают среду и имеют обычно меньшее распространение.

^ Концепция биогеоценоза

Всю полноту взаимодействия и взаимозависимости жи­вых организмов и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза В.Н. Сукачева.

Биогеоценоз — это динамическое, устойчивое сообщество растений, животных и микроорганизмов, находящихся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. Биоге­оценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) частей, которые связаны непрерывным обменом ве­ществ и представляют собой энергетически и вещественно открытую систему.

В биогеоценоз поступает энергия солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Биогеоценоз проду­цирует тепло, кислород, углекислый газ, биогенные веще­ства, переносимые водой, перегной.

Основными функциями биогеоценоза являются односто­ронне направленный поток энергии и круговороты веществ.

В структуре любого биогеоценоза различают следующие обязательные компоненты:

• абиотические неорганические вещества среды;

• автотрофные организмы — продуценты биотических органических веществ;

• гетеротрофные организмы — потребители (консументы) готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и последующих (плотоядные животные) поряд­ков;

• детритоядные организмы - разрушители (деструкторы), разлагающие органическое вещество.

Перечисленные компоненты биогеоценоза лежат в осно­ве пищевых (трофических) связей, которые изначально ос­нованы на наличии двух типов питания в биосфере — ауто-трофного и гетеротрофного.

Аутотрофы привлекают необходимые для жизни хими­ческие вещества из окружающей среды и при помощи сол­нечной энергии превращают их в органическое вещество.

Гетеротрофы — разлагают органическое вещество до уг­лекислого газа, воды, минеральных солей и возвращают их в окружающую среду. Этим обеспечивается круговорот веществ, который возник в процессе эволюции как необходимое усло­вие существования жизни. При этом световая энергия солн­ца трансформируется живыми организмами в другие формы энергии — химическую, механическую, тепловую.

Важную роль в экономике биогеоценоза принадлежит цепям питания, которые составляют трофическую структу­ру, по которой происходит перенос энергии и круговороты веществ.

Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует направлению по­тока энергии.

Первичным источником энергии служит солнечное излучение, энергия которого составляет 4,6 х 1028 Дж/с. Поверхности Земли достигает 1:2000000 часть этого количества энергии и только 1 — 2% ее ассими­лируется растениями. От 30 до 70 % этой энергии использу­ется ими для обеспечения собственной жизнедеятельности и синтеза органических веществ.

Энергия, накопленная растениями в биомассе, составля­ет чистую первичную продукцию биогеоценоза.

Растительная биомасса используется в качестве источни­ка энергии и материала для создания биомассы потребите­лей первого порядка — растительноядных животных — и да­лее по пищевой цепи.

В связи с тем, что с усложнением организации, количе­ство энергии, расходуемой на содержание собственной жизнедеятельности, растет, продуктивность последующих уров­ней падает. Обычно в цепи питания продуктивность каждо­го последующего уровня составляет лишь 5 — 20% предыду­щего. В связи с этим, соотношение на планете биомасс рас­тительного и животного происхождения таково, что лишь 1-3% приходится на биомассу животных. Масса живого вещества, приходящегося на людей, составляет около 0,0002% от суммарной массы живого вещества планеты. Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в цепях питания отражается в структуре экологических пи­рамид.

^ Экологическая пирамида — это графическое изображе­ние потерь энергии в цепях питания. В такой пирамиде каж­дый последующий уровень приблизительно в 10 раз меньше предыдущего.

Снижение количества доступной энергии на каждом пос­ледующем трофическом уровне сопровождается уменьшением биомассы и численности особей. Таким образом, пирамиды биомассы и численности осо­бей для определенного биогеоценоза повторяют в общих чер­тах пирамиды продуктивности.

Размеры биогеоценозов различны. Совокупности биогео­ценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие глобальное значение в обмене энергии и вещества на плане­те, к которым относятся:

• тропические леса;

• леса умеренной климатической зоны;

• пастбищные земли (степь, саванна, тундра, травянис­тые ландшафты);

• пустыни и полупустыни;

• озера, болота, реки, дельты;

• горы;

• острова,

• океан.


^ Биоценоз и его главные характеристики

Биоценоз — это самоподдерживающаяся, саморегулирую­щаяся система, состоящая из определенного комплекса видов, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

К важнейшим характеристикам биоценоза относятся:

• видовое разнообразие;

• численность видовых популяций;

• биомасса;

• биологическая продуктивность

Биоценоз включает все популяции разных видов, харак­теризующихся определенным отношениями, как между со­бой, так и с неорганической средой на определенной терри­тории. Видовое разнообразие биоценоза определяется тем, какие организмы встречаются в данной местности.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В био­ценозах с крайним дефицитом тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными во­дами, т.е. там, где один или сразу несколько факторов сре­ды значительно отклоняются от оптимального уровня, сооб­щества сильно обеднены. Невелико разнообразие видов и в тех биоценозах, которые часто подвергаются катастрофичес­ким воздействиям (разливы рек, распахивание земель, при­менение пестицидов и др.). Там, где условия среды прибли­жаются к оптимальным по большинству экологических фак­торов, сообщества обладают видовым разнообразием (тропи­ческие леса, коралловые рифы и др.). Видовой состав биоце­нозов зависит также от длительности их существования. Молодые, только сформировавшиеся биоценозы обычно име­ют меньшее число видов, чем давно сложившиеся.

Разнородность видового состава биоценозов создается как биотическими факторами, так и самими живыми организ­мами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и то­пическими взаимоотношениями. Например, суслики, осва­ивающие новые места обитания, могут привлечь туда хищ­ников, для которых они служат привычной добычей, а так­же около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем более разнообразна, тем более многообразны микрокли­матические условия в биоценозе, тем больше видов живот­ных он может вместить.

Важной характеристикой биоценозов является количе­ственное соотношение видов. Виды, входящие в состав био­ценоза, всегда значительно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза. Например, ко­выль в ковыльной степи, хвойные деревья в хвойном лесу и лиственные — в лиственном.

Виды, преобладающие по численности, являются доми­нантными. Доминанты господствуют в сообществе и состав­ляют его «видовое ядро». Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества, и без которых существование большинства дру­гих видов невозможно. Удаление такого вида из биоценоза обычно вызывает изменение среды, в частности, микрокли­мата биотопа. Например, в наземных биоценозах такими видами чаще всего выступают растения; в еловых лесах - ель, в сосновых — сосна, в степях — злаки. Редкие и мало­численные виды также важны для жизни биоценоза: они создают его видовое разнообразие, увеличивают количество биоценотических связей, служат резервом для наполнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчи­вость в разных условиях.

Видовой состав сообщества и численность отдельных ви­дов определяются условиями среды. Чем специфичнее усло­вия среды, тем беднее видовой состав и выше численность от­дельных видов. В наиболее богатых видами биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. Та­кие биоценозы обычно отличаются высокой стабильностью.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели: обилие вида, ча­стота встречаемости, степень доминирования. Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отно­шения наиболее массовых видов, обилие редких форм и дру­гие показатели, можно получить удовлетворительное пред­ставление о специфике видовой структуры биоценозов.

Биомасса — это энергия всей совокупности особей биоце­ноза, выраженная в граммах или в килокалориях. При оп­ределении биомассы исходят из того, что при расщеплении 1 г белка образуется 4 ккал, 1 г углеводов — 4 ккал., 1 г жиров - 9 ккал энергии. В среднем же 1 грамм сухого орга­нического вещества при сгорании дает 4,5 ккал энергии.

Главными производителями биомассы являются аутотрофные организмы — растения. Их называют продуцента­ми. В результате фотосинтеза солнечная энергия превраща­ется в энергию связей и накапливается в растительной био­массе. Затем энергия, накопленная растениями, переходит в энергию гетеротрофных организмов (консументов) перво­го (растительноядные животные) и последующих порядков (плотоядные животные).

Биологическая продуктивность — это скорость образо­вания биомассы. Различают первичную продуктивность — скорость образования биомассы растениями — и вторичную продуктивность - скорость образования биомассы живот­ными. Биологическая продуктивность подсчитывается в граммах или в килокалориях с единицы площади за год.

Биомасса и биологическая продуктивность значительно отличаются в различных биоценозах. Например, 1 га сосно­вого леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация са­харного тростника - 34 - 78 тонн. В целом, первичная продуктивность лесов земного шара наибольшая по сравнению с другими формациями.


port-anzheles-solnce-polunochi.html
portable-computers-kurs-letnyaya-sessiya-great-britain-federalnoe-agentstvo-po-obrazovaniyu-gosudarstvennoe-obrazovatelnoe.html
portal-upravleniya-po-delam-obrazovaniya-g-chelyabinska.html
portfel-dostizhenij-kak-instrument-ocenki-dinamiki-individualnih-obrazovatelnih-dostizhenij.html
portfolio-doshkolnika-rechevik-mdou-detskij-sad-55-g-permi.html
portfolio-kak-forma-ocenivaniya-deyatelnosti-shkolnogo-bibliotekarya.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/bolshaya-voda-gazeta-rossijskaya-gazeta-internet-versiya-08042011-rossijskie-smi-o-mchs-monitoring-za-14-oktyabr-2011-g.html
  • holiday.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-po-strukture-i-soderzhaniyu-kursovih-rabot-metodicheskie-ukazaniya-po-vipolneniyu-raschetnoj-chasti-kursovoj-kontrolnoj-raboti-stranica-8.html
  • control.bystrickaya.ru/elektivnij-kurs-profilnogo-obucheniya-po-himii-dlya-uchashihsya-9kl-obsuzhdeno-na-zasedanii-metod-soveta.html
  • esse.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-discipline-valeologiya-abbreviatura-specialnosti.html
  • institute.bystrickaya.ru/glava-16-nauchna-li-teoriya-evolyucii-ponimanie-tvoreniya-otveti-na-voprosi-o-vere-i-nauke.html
  • tasks.bystrickaya.ru/186-razvitie-liderov-how-to-enrich-your-style-of.html
  • bukva.bystrickaya.ru/muzejnie-resursi-sankt-peterburga-v-turah-dlya-shkolnikov.html
  • essay.bystrickaya.ru/edinaya-rossiya-gotova-sdelat-vladimiru-putinu-predlozhenie-grizlov-b-v-monitoring-smi-16-aprelya-2008-g.html
  • esse.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-uchebnoj-disciplini-tehnologiya-kulinarnoj-produkcii-za-rubezhom-specialist-specialnost-260501-tehnologiya-produktov-obshestvennogo-pitaniya.html
  • grade.bystrickaya.ru/molodezhnaya-akciya-po-dorogam-zhizni-programma-treningovih-zanyatij-sposobstvuyushih-povisheniyu-urovnya-uspeshnosti.html
  • occupation.bystrickaya.ru/nomenklatura-specialnostej-nauchnih-rabotnikov-aspirantov-i-doktorantov.html
  • education.bystrickaya.ru/1314-diplomaticheskoe-i-konsulskoe-pravo-kak-otrasli-mezhdunarodnogo-prava-obshaya-harakteristika-diplomaticheskoe-i-konsulskoe-pravo-v-sisteme-mezhdunarodnogo-prava.html
  • tasks.bystrickaya.ru/32-obzor-relyacionnoj-algebri-kodda-konspekt-lekcij-po-kursu-bazi-dannih.html
  • tasks.bystrickaya.ru/10-sodejstvie-formirovaniyu-nravstvennih-osnov-molodoj-lichnosti-bibliotechnie-programmi-i-proekti-napravlennie.html
  • writing.bystrickaya.ru/finansi-denezhnoe-obrashenie-i-kredit.html
  • tasks.bystrickaya.ru/-97-traktat-zaklyuchennij-mezhdu-ego-velichestvom-imperatorom-vserossijskim-i-ego-velichestvom-shahom-persidskim-o-mire-mezhdu-rossiej-i-persiej.html
  • write.bystrickaya.ru/generalnij-plan-prigorodnogo-selskogo-poseleniya-obosnovivayushie-materiali-stranica-16.html
  • universitet.bystrickaya.ru/topki-so-sloevim-szhiganiem-topliva-86-87-89-metodicheskoe-posobie-po-raschetu-normirovaniyu-i-kontrolyu-vibrosov.html
  • spur.bystrickaya.ru/kultura-i-vzriv-sankt-peterburg-iskusstvo-spb.html
  • studies.bystrickaya.ru/72-distancionnoe-obrazovanie-detej-invalidov-programma-razvitiya-municipalnoj-sistemi-obrazovaniya-goroda-kimri.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/trudovie-pravootnosheniya-ponyatie-soderzhanie-osnovaniya-vozniknoveniya-izmeneniya-i-prekrasheniya.html
  • grade.bystrickaya.ru/monitoring-soobshenij-smi-ob-obshestvennoj-palate-rf-s-1-dekabrya-po-31-dekabrya-2010-goda-stranica-13.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/sushestvuet-akkreditirovannaya-evropejskoj-komissiej-po-obrazovaniyu-organizaciya-alte-the-association-of-language-testers-in-europe-kotoraya-razrabotala-obshuyu-shk.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/shkola-2100.html
  • textbook.bystrickaya.ru/investment-proposals-glavnoe-upravlenie-vneshneekonomicheskoj-deyatelnosti-i-evropejskoj-integracii-odesskoj-oblastnoj-gosudarstvennoj-administracii-stranica-27.html
  • bukva.bystrickaya.ru/pravovoe-polozhenie-yuridicheskih-lic-s-inostrannimi-investiciyami-v-rf.html
  • laboratory.bystrickaya.ru/vzaimodejstvie-gosdumi-s-federalnimi-organami-novosti-9.html
  • predmet.bystrickaya.ru/respubliki-kareliya-institut-povisheniya-kvalifikacii-rabotnikov-obrazovaniya.html
  • doklad.bystrickaya.ru/universiteti-i-nauchnie-uchrezhdeniya-stranica-37.html
  • portfolio.bystrickaya.ru/odurachennie-sluchajnostyu-skritaya-rol-shansa-na-rinkah-i-v-zhizni-m-internet-trejding-248-s-stranica-10.html
  • uchebnik.bystrickaya.ru/uchebno-tematicheskij-plan-programm-povisheniya-kvalifikacii-upravlenie-proektami-v-masshtabah-predpriyatiya-s-pomoshyu-microsoft-project-72-chasa-cel-programmi.html
  • reading.bystrickaya.ru/konspekt-po-osobennoj-chasti-ugolovnogo-prava-rf-chast-12.html
  • occupation.bystrickaya.ru/o-zhizni-smerti-i-proshlih-voplosheniyah-stranica-3.html
  • occupation.bystrickaya.ru/na-2012-2015-g-g.html
  • occupation.bystrickaya.ru/nanesenie-risunka-na-dveri-i-kapot-avtomobilya-ford.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.